Lieu : Centre Broca
Soutenance en français.
Gabriel Barrios
INCIA
Directeur de thèse : François Lambert
Titre
Adaptation des réseaux vestibulaires pendant la métamorphose du xénope
Adaptation of vestibular networks during xenopus metamorphosis
Résumé
Chez tous les vertébrés, le système vestibulaire utilise la détection des mouvements de la tête pour stabiliser le regard et la posture. Ce mécanisme de transformation sensorimotrice se fait via les voies vestibulo-motrices qui intègrent les signaux sensoriels vestibulaires afin d’élaborer une commande motrice réflexe, vestibulo-oculaire (VO) ou vestibulospinale (VS) participant respectivement au contrôle oculomoteur et postural. Cette transformation est spécifiquement adaptée aux contraintes vestibulo-oculaires et spinales. Dans ce contexte, les amphibiens offrent un modèle unique pour appréhender la maturation anatomo-fonctionnelle des réseaux vestibulaires, en particulier les neurones vestibulaires centraux, en fonction des contraintes et des spécificités du contrôle vestibulaire du regard et de la posture. En effet, pendant la métamorphose, le système oculomoteur, les organes labyrinthiques et l’anatomie des noyaux vestibulaires ne sont pas fondamentalement modifiés, alors que le système posturo-locomoteur ainsi que le référentiel sensoriel vestibulaire vont être totalement réorganisés. Le but de ce travail de thèse est donc d’étudier la maturation et la réorganisation des réseaux vestibulo-moteurs à la lumière des changements plus ou moins importants que subissent les comportements réflexes vestibulaires pendant cette période développementale. Les enregistrements intracellulaires des neurones vestibulaires centraux réalisés chez la larve, avant métamorphose et chez le juvénile, après métamorphose, ont révélé deux phénotypes électrophysiologiques distincts : des neurones phasiques à la décharge transitoire et des neurones toniques avec une décharge continue. Les propriétés des neurones phasiques ne présentent pas de différences majeures entre la larve et le juvénile. En revanche, pour les neurones toniques, la dynamique de décharge apparait plus réduite chez le juvénile que chez la larve. La proportion de neurones VS phasique et tonique change radicalement d’une majorité de tonique chez la larve à une majorité de phasique chez le juvénile. A l’inverse les neurones VO restent majoritairement toniques pendant la métamorphose. Ces variations différentielles des proportions de neurones phasiques et toniques pourraient s’expliquer, au moins en partie, par une activité neurogénique spécifique au sein des populations VS et VO au cours du développement larvaire précoce. Ces différences observées dans les groupes neuronaux VO et VS sous-tendent le remaniement plus ou moins important des comportements réflexes vestibulo-oculaires et vestibulospinaux. La réorganisation des fonctions vestibulaires s’opère également au niveau des réseaux vestibulo-moteurs. Ainsi un autre aspect de ce travail de thèse a été de comprendre comment les voies vestibulospinales assurant le contrôle postural du système axial chez la larve pourraient s’adapter au cours de la métamorphose pour produire de manière approprié le contrôle de la posture chez le juvénile. Le traçage neuronal et l’enregistrement des réponses réflexes spinales ont révélé la présence d’entrée vestibulaires directes à la fois sur les motoneurones spinaux des segments rostraux, conservés chez le juvénile, mais aussi sur les segments plus caudaux qui dégénèrent pendant la métamorphose. Ces voies vestibulospinales sont capables de produire deux types d’activité posturale, les réflexes vestibulospinaux et une activité de nage induite, plus ou moins continue. La présence de voies vestibulospinales dans les segments spinaux amenés à disparaitre chez le juvénile pose la question de la réorganisation de ces voies pendant la métamorphose. A la lumière de ces travaux de thèse, il semble que des neurones VS larvaires soient conservés chez le juvénile ce qui suggère la mise en œuvre de mécanismes de plasticité développementale au niveau cellulaire ayant pour but d’adapter les propriétés cellulaires de base et les projections en fonction des contraintes vestibulaires dédiées.
Mots clefs : Xenopus laevis, vestibulospinal, vestibulo-oculaire, métamorphose, propriétés intrinsèques de membrane, canal ionique Kv1.1 .
Publication
Functional organization of vestibulospinal inputs responsible for tail postural control in larval Xenopus
Frontiers
Jury
- Mathieu Beraneck (rapporteur)
- Hélène Bras (rapportrice)
- Agnès Nadjar (examinatrice, présidente du jury)
- Pascal Fossat (examinateur)
- François Lambert (directeur de thèse).